Nervenzelle und Aktionspotential

Die Nervenzellen (Neuronen) sind die Grundbausteine des zentralen und peripheren Nervensystems. Das zentrale Nervensystem (ZNS) umfasst Gehirn und Rückenmark, das periphere Nervensystem sensorische und motorische Nerven ausserhalb des Rückenmarks, sowie grosse Teile des vegetativen (autonomen) Nervensystems, dessen Umschaltstellen (Ganglien) parallel zum Rückenmark angeordnet sind.

Aufbau und Funktion

Die Nervenzellen entsprechen in ihrem grundsätzlichen Aufbau einer normalen Zelle, weisen allerdings die Besonderheit auf, dass sie elektrische Impulse erzeugen und weiterleiten können.

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Aufbau einer Nervenzelle (Neuron) Quelle: Wikipedia (verändert)

Eine Nervenzelle empfängt elektrische Signale mit ihren Dendriten von  anderen vorgeschalteten  Nervenzellen und leitet sie über den Zellkörper und das sich oft auch verzweigende Axon an weitere nachgeschaltete Nervenzellen oder auch an Muskeln, Drüsen oder andere Erfolgsorgane weiter. Die Weitergabe der elektrischen Signale an nachgeschaltete Nervenzellen (oder andere Zellen) erfolgt chemisch über die Synapsen (Kontaktstellen) durch Signalstoffe (Neurotransmitter). Diese werden von der Nervenzelle hergestellt, in kleinen Bläschen (Vesikeln) gespeichert und bei Eintreffen eines elektrischen Impulses von den Synapsen ausgeschüttet. Über kleine Zwischenräume (synaptischer Spalt) erreichen die Neurotransmitter sehr schnell die nachgeschalteten  Nervenzellen (oder anderen Zellen, z.B. Muskelzelle) und lösen dort  neue elektrische Impulse (oder andere Reaktionen, z.B. Muskelkontraktion) aus. Nach Gebrauch werden die Neurotransmitter entweder durch enzymatischen Abbau oder durch Wiederaufnahme in die Synapsen wieder schnell inaktiviert, so dass eine erneute Signalübertragung möglich wird.

Aktionspotentiale

Wie andere Zellen, verfügen auch Nervenzellen über eine Zellmembran an der eine elektrische Spannung anliegt, das Ruhepotential.

Zellmembranen bestehen aus einer Lipiddoppelschicht in die mosaikartig Eiweisse (Proteine) eingelagert sind. Dabei kann es sich um Enzyme, Rezeptoren (für Signalstoffe), Ionentransporter und Kanalproteine handeln. Lipide sind fettähnliche Substanzen mit einem langen fettlöslichen (wasserabweisenden) und einem kurzen, elektrisch geladenen (wasserlöslichen) Ende. Die fettlöslichen Enden sind in der Doppelschichtmembran einander zugewandt, die wasserlöslichen Enden weisen nach aussen. In dem umgebenden Wasser innerhalb und ausserhalb der Zelle sind positiv geladene Natrium-, Kalium- und Calciumionen und negativ geladene Protein- und Chloridionen gelöst. Ionen können die Zellmembran normalerweise wegen der innen befindlichen Lipide nicht durchqueren. Aber es gibt Ausnahmen: Die Kaliumionen können die Membran durch spezielle Kanalproteine passieren. In der Zellmembran befinden sich ausserdem noch Proteine, welche als Ionenpumpen unter Energieaufwand Natriumionen (und Calciumionen, s.u.) aus der Zelle hinaus und Kaliumionen ins Zellinnere transportieren. Daraus resultiert im Zellinneren ein Kaliumionenüberschuss und somit ein Konzentrationsgefälle (Gradient) von imnnen nach aussen. Die Kaliumionen wandern deshalb entlang diesem Gradienten durch die offenen Kaliumkanäle aus der Zelle heraus (Kaliumausstrom). Da die negativ geladenen Protein- und Chloridionen den positiv geladenene Kaliumionen nicht folgen können (sie passen ja nicht durch die Kaliunkanäle hindurch!), entsteht aussen ein positiver und innen ein negativer Ladungsüberschuss und damit ein elektrisches Feld, also eine elektrische Spannung. Diese nimmt solange zu bis das elektrische Feld stark genug ist, um eine weitere Auswanderung der positiv geladenen Kaliumionen zu verhindern. Es stellt sich ein elektrisches Ruhepotential von -70mV ein.

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Vorgänge an der Nervenzellmembran während eines Aktionspotentials. Quelle: http://www.lukashensel.de/ (verändert)

Ein elektrisches Signal wird dann ausgelöst, wenn das Ruhepotential auf -55mV zurückgeht. Das erreichen Neurotransmitter, indem sie an ihre Rezeptoren in der Zellmembran der nachgeschalteten Nervenzelle binden. Die Rezeptoren sind mit Natriumkanälen verbunden an, die sich immer dann öffnen, wenn Neurotransmitter gebunden werden. Es kommt dann (aufgrund des von den Ionenpumpen erzeugten Konzentrationsgefälles der Natriumionen von aussen nach innen) zu einem Natriumeinioneneinstrom in die Nervenzelle der ausreicht das Ruhepotential auf -55mV herabzusetzen. Geschieht das, so öffnen sich schlagartig weitere in grosser Anzahl vorhandene, spannungsabhängige Natriumkanäle, während sich gleichzeitig  die Kaliumkanäle schliessen. Daraufhin kommt es zu einem gewaltigen Einstrom von Natriumionen in die Nervenzelle entlang ihrem Konzentrationsgefälle, wodurch sich das Membranpotential kurzzeitig sogar auf  +40 mV umkehrt (Depolarisation der Zellmembran). Durch diese Ladungsumkehr entsteht ein elektrischer Impuls, ein Aktionspotential. Die Spannungsänderung  führt zur Wiedereröffnung der Kaliumkanäle und zum Verschluss der Natriumkanäle, so dass die Ionenpumpe das Ruhepotential innerhalb einer gewissen Zeit (Refraktärzeit) wiederherstellen kann (Repolarisation). Dabei kommt es durch einen überschiessenden Kaliumionenausstrom vorübergehend zu einer Hyperpolarisation der Nervenzellmembran.

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Verlauf eines Aktionspotentials Quelle: Wikipedia

Der elektrische Impuls wird in der Nervenzelle entlang des Axons weitergeleitet, da ein Aktionspotential auch das Ruhepotential des benachbarten Abschnittes soweit schwächt, dass über eine Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle hier ein neues Aktionspotential entsteht. Auf diese Weise “springt” das Aktionspotential von einem Abschnitt des Axons zum nächsten. Eine unerwünschte Rückwärtsleitung kann wegen der Refraktärzeit bei kürlich erregten Abschnitten des Axons nicht passieren. Der elektrische Impuls pflanzt sich also auf jeden Fall nur in Richtung noch unerregter Axonabschnitte, also immer in die richtige Richtung fort.  

Erreicht das Aktionspotential eine Synapse, so öffnen sich die dort zahlreich vorhandenen spannungsabhängigen Calciumkanäle. Durch das von den Ionenpumpen hergestellte Calciumionenkonzentrationsgefälle von aussen nach innen kommt es zu einem Calciumioneneinstrom, der über mehrere enzymvermittelte Zwischenschritte zur Verschmelzung der Neurotransmittervesikel mit der Zellmembran führt. Die Neurotransmitter werden in Portionen entsprechend der Vesikelfüllung ausgeschüttet und lösen bei der nachgeschalteten Nervenzelle ein neues Aktionspotential aus.

Neben den chemischen gibt es auch elektrische Synapsen, wo der elektrische Impuls durch direkten Kontakt mit der nachgeschalteten Nervenzelle weitergeleitet wird.

Die Aktivierung einer Nervenzelle ist immer ein “Alles-oder-Nichts-Prozess”. Die Informationen eines Signals kann daher nur über die Frequenz der Aktionspotentiale, aber nicht über die Stärke der Aktionspotentiale kodiert werden. Wichtig ist natürlich immer auch der Ausgangs- und Zielpunkt der Nervenzellen.

Manche Nervenzellen sind in der Lage selbsttätig rhythmische elektrische Aktionspotentiale in einem bestimmten Rhythmus auszulösen und können so als Schrittmacher für andere Nervenzellen dienen. Sie verfügen über sogenannte HCN-Kanäle. HCN steht für “Hyperpolarisation activated Cyclic Nucleotide gated”. HCN-Kanäle öffnen sich im Gegensatz zu anderen Ionenkanälen nicht bei einer Depolarisation sondern bei einer  Hyperpolarisation der Nervenzellmembran. Durch den dann sofort einsetztenden Natriumioneneinstrom wird unmittelbar nach dem Ende des alten ein neues Aktionspotential ausgelöst. Aktivität und Empfindlichkeit dr HCN-Kanäle werden durch einen Signalstoff, das cyclische Adenosinmonophosphat (cAMP), ein cyclisches Nukleotid moduliert.

Nicht alle Nervenzellen lösen über ihre Synapsen Aktionspotentiale bei nachgeschalteten Nervenzellen aus, sondern es gibt auch viele mit hemmenden Synapsen. Diese hemmenden  Nervenzellen (inhibitorische Neuronen)schütten Neurotransmitter aus, welche das Ruhepotential der nachgeschalteten Nervenzelle erhöhen. Durch diese Hyperpolarisation wird die Auslösung eines Aktionspotentials erschwert. Die inhibitorischen Neuronen sind sehr wichtig, weil im Nervensystem die Aktivierung eines Prozesses in den allermeisten Fällen die Inaktivierung eines anderen (konkurrierenden) Prozesses erfordert.

Eine typische Nervenzelle ist zumeist mit Tausenden von erregenden und hemmenden Synapsen verbunden, und immer wieder fällt in Abhängigkeit von den jeweilig eingehenden aktivierenden und hemmenden Signalen eine neue “Entscheidung“ darüber, ob ein neues Aktionspotenzial ausgelöst wird oder eben nicht. Auf diesen fortwährenden “Entscheidungsprozessen” beruht die gesamte Informationsverarbeitung in Gehirn und Nervensystem.

Jens Christian Heuer

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Kommentare

  • Steffen  On 6. Oktober 2009 at 18:22

    Einfach nur toll!
    Du hast mich und meine Bio-Klausur gerettet!
    Vielen Dank!

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